“离离原上草，一岁一枯荣。野火烧不尽，春风吹又生”。这是大家耳熟能详的一首诗。野草凭借顽强的生命力，承受住了野火的肆虐，并在春天再度繁荣。野火的无情与野草的顽强形成了鲜明的对比。长期以来，人们谈火色变，熊熊野火具有不可逆的强大破坏力。但是，倘若“凶神恶煞”的野火也有柔情的一面呢?“远芳侵古道，晴翠接荒城”，野草在经过一场火烧后，愈发旺盛。那么，野火是怎么推动野草实现一片繁荣的呢?
图1 草地火烧 (图片来源于网络)
野火，非灭不可吗？
我国是一个野火频发的国家，我国西南、东南、东北地区的森林和草原是野火发生的高风险区。据报道，2001-2017年间，我国共发生草地火162990次， 年均9588次。我国北方草地的火烧主要集中在春秋两季，在此期间枯黄的地表可燃物配合干燥多风的天气，为火烧的频繁发生创造了条件。由于火强大的破坏力，我们制定了完善的森林草原防火条例来保障人们的生命财产安全。
但是火烧作为一个重要的生态因子，是一种自然选择力量，其缺失势必会对物种的进化，群落和生态系统的动态变化产生重要的影响。图2表明火烧的缺失会逐渐减少草地-森林生境中草地的面积，进而威胁到对草地具有依赖性的鸟类 Dasyornis brachypterus 的生存。因此系统全面地认识火在自然界中的作用，加强火的科学管理显得尤为重要。
图2 火烧缺失对草原-森林生境的影响(Stone et al. 2022)
注：在火烧缺失2-5年时，草地-森林生境会保持一个和谐稳定的状态;当火烧缺失5-8年时，生境中灌木的比例会逐渐增加;当火烧缺失8年以上时，草地所占的比例会进一步减少，直至完全消失。
野火，轻轻敲醒种子沉睡的心灵
“离离原上草，一岁一枯荣”，原野上野草春荣秋枯，岁岁循环。种子萌发是野草实现繁殖更新、原野实现春天繁荣的主要途径。许多植物的种子在离开母体的呵护后，选择以一种休眠的状态来面对恶劣的外界环境。而火烧通过降低物种间的竞争和提高资源的可利用性为种子萌发和幼苗建植创造了有利的外部条件。
图3 火后幼苗成功建植(作者拍摄)
图4 黄土高原半干旱草原火烧实验(图片来自网络)
燃烧既是一个物理过程又是化学过程。植物燃烧产生的含氮化合物、烟、以及与烟相关的丁烯酸内酯karrikins(KARs)和甘油腈glyceronitrile(SP1)等萌发刺激物质被称为化学信号。燃烧过程中产生的高温和燃烧后光照条件的变化属于物理信号(图5)。这些火烧信号就像原野上的闹钟一样，轻轻敲醒种子沉睡的心灵，使种子结束休眠状态进行萌发。
火烧产生的高温可以促进土壤种子库中的种子萌发。火烧后，植物源烟中促进种子萌发的化学物质会沉积在土壤表面。这些萌发刺激物质具有挥发性和水溶性。萌发刺激物质溶于水形成烟水，既可以避免挥发，又可以从地表转移到地下，透过种皮，刺激土壤种子库中的种子萌发。因此火烧后一场降雨对于火烧生境中的植被恢复和种子萌发具有重要意义。
图5 影响种子萌发的火烧信号 (李绍阳等.2021)
在生态系统中，许多一年生草本、多年生草本、灌木、乔木等不同生活史特征的植物种子萌发都会对火烧信号产生响应。比如，豆科植物的种子往往具有物理休眠，由于种皮不透水层的存在，使得水分的进入变成了一件比较困难的事情。燃烧产生的高温可以破坏种皮厚实的不透水层，打破物理休眠，促进种子萌发。
在自然界中，还有一类的种子，它们虽然没有厚实的种子，但是在适宜的条件下也不能进行萌发，这类种子往往具有生理休眠。van de Venter和Esterhuizen两位科学家在1988年的时候率先指出高温不是火烧信号中唯一影响种子萌发的因素，种子萌发与多种火烧信号密切相关。科学家们通过对烟中复杂的化合物进行分离、测定，最终发现了丁烯酸内酯karrikinolide和甘油腈glyceronitrile两种萌发刺激物质。对于部分休眠的种子而言，同时施加热激和烟信号处理往往会取得意想不到的结果。但值得注意的是，高强度的火烧信号同样也会对种子萌发和幼苗生长产生抑制作用。
图6 不同烟熏时间对狗尾草种子萌发的影响(作者拍摄)
图7 不同烟熏时间对狗尾草幼苗生长的影响(作者拍摄)
结语：
火烧作为一个基础的生态过程，对森林、草地等陆地生态的结构和功能具有重要的影响。野火和野草能否成为朋友，这需要双方的共同努力。首先是野火的脾气不能太暴躁，要有一个适宜的火烧强度;其次是野草要有适应火烧的性状或者策略。
参考文献：
1. Li, S., H. Ma, M. K. Ooi. 2021. Fire-Related Cues Significantly Promote Seed Germination of Some Salt-Tolerant Species from Non-Fire-Prone Saline-Alkaline Grasslands in Northeast China. Plants 10: 2675.
2. 李绍阳,马红媛,赵丹丹,马梦谣,亓雯雯. 火烧信号对种子萌发影响的研究进展. 植物生态学报 45: 1177.
3. Stone, Z. L., M. Maron,E. Tasker. 2022. Reduced fire frequency over three decades hastens loss of the grassy forest habitat of an endangered songbird. Biological Conservation 270: 109570.
4. 靳全锋, 沈培福, 黄海松, 陈兵红, 付春伶，郭福涛. 2019. 基于 MODIS 影像估算中国大陆区域草地火污染物时空格局. 环境科学学报 39: 1412-1424.
