是谁让森林大面积死亡？是全球变暖还是降水两极化分布的加剧？它们到底是怎样置森林于死地的？
敬请收看今天的“福尔摩森探案集”——气候变化下森林大面积死亡事件实录。
图1：局部地区森林大面积死亡图像
（WL Anderegg.et.al.,2013,Nature Climate Change）
森林大面积死亡事件，“案发地”在哪儿？
大面积森林死亡事件，到底有多大面积？
在2010年，干旱引发了白杨枯死现象，已经影响了科罗拉多州以及美国西部和加拿大部分地区约17％的白杨森林（图2）。这一事件不仅仅发生在北美，在世界范围内，干旱和高温气候导致的森林大面积死亡事件屡见不鲜。
图2：美国科罗拉多州发生白杨林死亡的景观2015
https://www.researchgate.net/profile/Cho_Ying_Huang/publication/227762815/figure/fig6/AS:279107444199434@1443555808242/Landscape-of-sudden-aspen-decline-SAD-in-the-San-Juan-National-Forest-Colorado-USA.png
追踪全球森林死亡的“案发地”，对解开森林死亡事件背后的机制有着很重要的作用；为此德国马克斯·普朗克生物地球化学研究所的Hartmann教授构建了一个全球尺度上的森林大面积死亡分布模型（图3）。
图3：全球森林大面积死亡事件分布格局图
（Hartmann, et al .,2018 New Phytologist）
从图上可以看到：森林大面积死亡事件虽然在世界范围内都有发生，但主要发生在热带和亚热带森林地区的国家，如美国、巴西、欧洲西部、中国等等。
看来，人类不得不重视森林大面积死亡这个问题了！
谁是凶手？
那么谁才是杀死这些森林的凶手呢？
有些人认为，随着全球气候变暖（图4）和降水分布呈现两极化（图5）的加剧，森林生态系统出现了一些问题，并造成部分地区出现了森林大面积死亡事件。
图4：NASA 全球变暖格局图
https://climate.nasa.gov/system/time_series_images/2004_gt_2019_720x360.jpg
图5：全球降水格局变化分布图 IPCC，2013
（注：褐色代表降水量少；蓝色代表降水量多。）
https://www.ipcc.ch/site/assets/uploads/2018/02/Fig2-29-1-1024x869.jpg
那么全球气候变暖和降水格局变化这两大罪魁祸首是如何残害森林的呢？
2017年，中国科学院华南植物园的黄建国教授分析了1930-2010年间虫害和干旱对寒带林杨树生长衰退的影响，并指出干旱和虫害会导致森林大面积死亡事件的发生（Huangat el.,2017）。
难道说，这是一场团伙犯罪？究竟谁才是造成森林死亡的罪魁祸首？
森林大面积死亡事件之“命案解析”
真相永远只有一个，凶手就在他们当中。
种种研究结论指出，气候变暖引发的高温和降水减少导致了局部地区干旱，这是造成当地树木死亡的主要凶手（图6）。
那么干旱是如何犯下这一滔天罪行的呢？
图6：森林大面积死亡机制图解
1.水力衰竭
在高温和干旱环境下，水从树木的根部运送到叶片，在叶面蒸发成水汽带走热量；但是过于旺盛的蒸腾作用会导致导管中的水柱断裂形成空腔或栓塞，最后导致植物死亡。
2.碳饥饿
如果植物根系感受到土壤缺水，会迅速合成植物激素ABA（脱落酸）；它随着导管中的水流运送到叶片中，诱导叶面上的气孔关闭，大气中CO2无法进入到叶片中，光合作用受到限制，合成的碳水化合物就会减少。
植物体内储存的碳水化合物用以维持正常生理活动，如呼吸作用。一旦体内碳被消耗到一定阈值一下，树木就无法过冬，或过冬后没有能量萌发新芽。久而久之，植物因为缺乏碳水化合物而导致死亡。
3.生物侵害
在发生水力衰竭和碳饥饿的时候，植物的整体防御能力比较差，害虫、真菌等天敌就会乘虚而入，导致植物死亡。
现在我们来看两起“命案”：
1.“命案”1：
植物在应对气候变化时，会做出何种选择，是水力衰竭还是碳饥饿？
在图7中红色柱子代表干旱处理，蓝色是对照组；E.globulus/E.smithii是蓝桉和史密斯桉，P.radiata 是辐射松。
在图7中可以看到，两种桉树在干旱处理下，叶中淀粉被消耗，转化为可溶性糖，提高了叶中的渗透势，维持叶片中的水分，保证光合作用正常进行，这使得桉树在干旱来临时依旧维持正常生长。然而，因为这种机制，这两种桉树无法保证体内的水分支撑其度过长久的干旱缺水期。
两种桉树根茎中的非结构性糖类（淀粉和可溶性糖）没有被大量消耗，如果在经历短期或低强度干旱后，水资源又重新变得充足，两种桉树会利用剩余的糖类迅速恢复正常生长。所以这两种桉树采用的是“保碳”（保存非结构性糖类（淀粉和可溶性糖），一旦短期内有水，便能迅速恢复生长）的策略。
从图7中可以看到，P.radiata辐射松在面对干旱时，消耗了体内大部分的非结构性糖类，这是因为它选择关闭了部分气孔，减少了水分的丧失，但是它的光合作用受到了影响，所以只能通过消耗体内原有的非结构性糖类来维持生存。这样能够在干旱条件下坚持更长时间，但是消耗过多，即使后期水资源又变得充足，它也难以重新恢复到干旱前的状态。所以松树是“等待忍耐/保水”（消耗体内非结构性糖类（淀粉和可溶性糖），保存水分，使其能够较长时间的忍受干旱）策略。松树依靠从全身抽调碳水化合物抵御干旱损失，其在干旱下生存时间较长。但是一旦降低到碳水化合物的阈值，该种策略就难以恢复。
图7：干旱和对照中三种树木的碳水化合物变化
（PJ.Mitchell.et al., 2012,New Phytologist）
2.“命案”2：
全球气候变化不仅仅会直接对森林造成危害，也会间接通过它们的天敌制造影响。全球升温和干旱会导致树木“免疫力下降”（碳都被用于抵御干旱，无法产生植物防御所需的物质，如一些单宁，树脂），使得天敌（昆虫、真菌、寄生生物）更容易侵害树木，加速森林的死亡。全球气候变暖也提高了昆虫（或病菌）种群的发育速度和越冬率，导致病虫害的大爆发（图8）。
图8：森林发生大面积死亡地区（黑色）和正常地区（白色）病虫害对比
（Suzanne .et.al ., 2011,CAN J FOREST RES）
看来，造成森林死亡的水分减少、碳饥饿和生物侵害都是干旱带来的，不过，水VS碳VS生物，谁才是导致不同干旱过程中树木死亡的主要致死原因呢？
图9中红色框代表树木遭受到长期的轻中度干旱后，会发生碳饥饿，使树木慢性死亡；绿色框代表树木遭受到短期的重度干旱后，会发生水力衰竭，让树木快速死亡；而红、绿框重叠部分则表示水和碳谁先受到限制，谁就是导致树木死亡的主要原因。生物因素通常不是主要致死因素，但有时生物因素确实是压死骆驼的最后一根稻草。
图9：不同干旱类型导致树木死亡机制
(McDowell.et al., 2008,New Phytologist）
森林大面积死亡事件之“社会影响”
森林大面积死亡，对全球到底有什么影响？
1.森林面积减少，导致更多热量不能被树吸收而辐射到大气中，加速全球气候变暖。土壤吸收热量更多，导致土壤失水和土壤微生物呼吸加速。
2.森林死亡后，盖度（指植物地上部分垂直投影的面积占地面的比率）下降，减弱群落蒸腾作用，增加了地表/河流径流量，还增加了雨水对表层土壤的淋溶。
3.群体的光合作用下降，CO2被吸收固定的量下降，死亡的树木残骸的分解，增加了碳的排放，森林由碳汇转变为碳源。
例如：由加拿大的昆虫暴发引起的由气候介导的松树林枯死导致估计在20 年内产生990 Mt CO 2 e（CO 2当量）的碳排放，相当于加拿大年度运输部门排放的5年（200 Mt CO 2 e / y）。
4.增加了森林死亡地区可燃物的数量，潜在的火灾发生机率大大提高（图10）。还有鼠害、病虫害频繁，珍稀动，植物也因为失去固有的生存环境而大量减少、濒危，甚至灭绝，生物多样性急剧下降。
5.同样森林死亡对人类的影响也十分巨大；如优质木材供应减少，食用和药用植物种类和数目的减少。
图10：（NASA）的Aqua卫星捕获了加利福尼亚州国家公园附近的森林大火
https://carnegiescience.edu/sites/carnegiescience.edu/files/resize/imagepicker/74/longvalleyfire_0-600x439.jpg
森林大面积死亡案件之“案件综述”
本世纪发生极端气候事件的可能性更大，再加上慢性气候变暖，可能会发生更多的“森林命案”，导致更多地区植被死亡率增加和森林覆盖率下降。
那么，我们可以做什么：
1.干旱期间树木如何死亡可能是一个复杂的过程，也就是多个子系统中的多个故障的级联，需要我们进一步加深研究。
2.构建全球监测网络, 对全球树木死亡的热点区域开展长期观测。
3.寻求一种能够提高大面积森林生态系统应对干旱能力的方法。
希望未来人们能够更加关注全球气候变化对周围事物的影响，并且从自我做起、从小事做起、保护环境、绿色减排；为人类未来绿水青山贡献自己的绵薄之力。
作者：晏益民
参考文献
LEI CHEN. JIAN-GUO HUANG et al. “Drought causes reduced growth of trembling aspen in western Canada.”Global Change Biology (2017) 23, 2887–2902, doi: 10.1111/gcb.13595
Hartmann, H., (2018). "Research frontiers for improving our understanding of drought-induced tree and forest mortality." New Phytologist 218(1): 15-28.
Anderegg, W. R. L., et al. (2013). "Consequences of widespread tree Mortality triggered by drought and temperature stress." Nature Climate Change 3(1): 30-36.
McDowell, N., et al. (2008). "Mechanisms of plant survival and mortality during drought: why do some plants survive while others succumb to drought?" New Phytologist 178(4): 719-739.
PJ.Mitchell.et al., (2012), “Drought response strategies define the relative contributions of hydraulic dysfunction and carbohydrate depletion during tree mortality” New Phytologist197(3):862-872.
