决定动物性别的机制是什么？
吴清江
人分男女，鸟有雌雄。
众所周知，在地球上现存的百多万动物中，除了一些靠无性繁殖及一些雌雄同体的低等种类以外，凡是靠有性生殖来繁衍后代的种类，大多有雌雄个体之别。雌性的个体的体内具有卵巢，而雄性个体则具有精巢。到了成熟期，雌性体内怀有成熟的卵子。而雄性的精巢则产生大量的精子。这时，雌雄动物都有求偶和交配的行为。交配后无论是在体内或体外受精，新的生命都始于精卵的结合过程。除了极少数的雌核发育动物以外，新的胚胎服从于精核和卵核所携带的遗传信息的指令而进行分化和发育，最后形成新一代的生命。众多新生的个体也有雌雄之别，由此保证了物种的代代生息繁衍。
那么，动物的雌雄个体是如何产生的呢？或者说，动物之所以呈现为雌性，是由什么决定的呢？这是人们普遍感兴趣的古老问题。19世纪细胞学说的建立，为人们深入深入研究这个问题提供了有利条件；而近几十年来，由于细胞培养和染色体制片技术的发展，使人们终于发现，动物之所以分为雌雄，是由细胞中的染色体决定的。其中又可以分为两种情况：有一些动物，如哺乳动物（包括人类）和某些昆虫（比如果蝇），它们的雄性个体的染色体中有两条无法配对的形态特异的染色体，一条称为X染色体，另一条为Y染色体（它们的雌性则有两条X染色体）。还有另一些动物，如爬行动物和鸟类，它们的雌性个体的细胞中，有一对无法配对的染色体，称为ZW染色体（它们的雄性个体具有一对ZZ染色体）。
具有XY染色体的雄性动物，在细胞行减数分裂时，能产生或携带Y染色体或携带X染色体的两种精子（一般来说，这两种精子的数量相等）。当携带Y染色体的精子与卵子结合时，胚胎就发育成具有XY染色体的雄性个体。而当携带X染色体的精子与卵子结合时，胚胎发育成具有XX染色体的雌性个体。
与这类动物的情况相反，具有ZW染色体的雌性异型动物，则是由卵核所携带染色体来决定性别：当胚胎的性染色体为ZW时，就发育成雌性；而当胚胎的性染色体为ZZ时，就发育成雄性。
当然，也有少数例外的，如蚱蜢等的雄性比雌性少一条染色体，即XO，而雌性的性染色体则为XX。
此外，某些昆虫如蚂蚁和蜜蜂，它们的性别决定更为特别。这些昆虫的未受精卵发育成雄性，受精卵才发育成雌性。因此，雄蜂（或雄蚁）是单倍体，而雌蜂（或雌蚁）则是正常的二倍体。雌蜂（或雌蚁）还由于营养等级的不同，少数发育成蜂皇（或蚁后），大多数都发育成工蜂（或工蚁）。
实际上，很多动物的染色体，从形态上是分辨不出雄性异型或雌性异型的，也就是说，从形态上分辨不出性染色体。
关于染色体的真正功能，直至本世纪50年代末才比较清楚。正常人的染色体有46条，其中包括XY或XX两条性染色体。研究者分析了一些具有48条染色体（性染色体为XXXY）或49条染色体（XXXXY）的超数染色体病例，发现这些人都为男性。尽管发育有些迟缓。由此得出结论，一个Y染色体足够诱导胚胎的发育朝雄性方向分化。现在知道，Y染色体上具有称为SRY(sex determination region Y)的特异DNA序列，具有这种序列的染色体，在胚胎期就能启动雄性激素的合成，进而促使性别朝雄性的方向分化，雄性的内外器官开始发育。精巢形成后，又能不断产生雄性激素，更进一步促使雄性内外器官的继续发育。不具SRY特异序列的染色体（即XX型），胚胎时即合成雌性激素。雌性激素诱导胚胎朝雌性方向分化、发育，形成雌性的内外器官。卵巢形成后又不断分泌雌性激素，进一步促使胚胎朝雌性方向发育。
在雌性异型的动物中，如蛇、龟和鸟类等，雌性个体的性染色体的性染色体为ZW型雄性的性染色体为ZZ型。W染色体上含有大量称为Bkm的DNA重复序列。与哺乳类动物相反，具有W染色体的胚胎，在早期就能合成雌性激素，诱导胚胎朝雌性方向分化、发育。不具W染色体，只具有Z染色体的胚胎就只合成雄性激素，并诱导胚胎向雄性方向发展。
人们的研究还发现，某些爬行动物，如龟、蛇和蜥蜴等，受精卵孵化时的温度，能影响胚胎性别分化方向。即使具有雌性性染色体（W）的海龟受精卵，在低温孵化条件下，可以全部发育成雄性；而在高温孵化条件下，具有雄性染色体（ZZ）的受精卵可孵化出全部雄性的幼龟。当然，这仅仅是生理表型的改变，孵化温度并不能改变胚胎原有的性染色体。
从以上介绍可以看出，决定动物性别分化的机制是比较复杂的，它是由遗传、环境和生理因素相互作用的结果。不过就哺乳动物来说，性别分化主要是由遗传因素，即性染色体所决定的。
（原载《科技日报》1996年12月22日“大千巡觅”）
人类能否控制动物的性别
吴清江
雌性个体间存在着形态或生理上的差别，这在动物中是较为常见的事。而人们根据自己经济目的需要，常对不同种类的动物会有不同的选择。比如，在奶牛的饲养中，希望全是雌性的；鲟鱼和鲻鱼的鱼籽特别名贵，哈士蟆的卵巢是贵重的药材，雌性鲤鱼的生长速度比雄性的快；雄鳖好斗，咬伤后感染病毒而死亡；……。对这些动物，人们也希望养殖全雌的群体。而罗非鱼和鲶鱼的雄性比雌性长得快；雄蚕结的茧比雌蚕的大，出丝量多；……。这些动物的雄性群体更受养殖者的欢迎。
在自然界，新生一代的雌雄动物个体的数量比例总是接近1:1。有选择地繁殖单性群体是人们所企望的。早在本世纪30年代，日本科学家佐藤在进行家蚕的孤雌生殖研究时，发现用盐激活蚕的卵，孵出的都是雄蚕。这可以说是人工控制动物性别的先例。迄今还有不少学者在探索单性全雄蚕的培育方法。
最近，放子生物学家用病毒反复感染小鼠的胚胎干细胞，经感染的干细胞，所携带的睾丸分化通道受已产生的突变所阻断。具有这种突变基因的干细胞发育起来的小鼠，尽管性染色体是XY型的，但却是只雌性小鼠。另一学者把含有SRY基因（性别决定基因）的一个片段（14kb）转入雌性小鼠（性染色体为XX）的胚胎中，却发育出了一只雄性小鼠。这些研究结果，对我们了解动物性别决定机制的确有很大帮助，但距离大规模培育单性动物种群还有相当的路程。
在培育单性动物方面，比较成功的应算鱼类遗传学家的工作。六十年代，鱼类遗传学家就根据性别决定机制，对刚出生的罗非鱼进行激素处理，通过外源激素来诱导胚胎性别分化的方向，获得了人工转性的全雄后代。全雄群体的养殖结果十分理想，不仅生长快，而且控制了雌雄同池出现的过量繁殖。尽管这种人工转性的罗非鱼至商品阶段体内的雄性激素水平与正常的没有什么两样，但消费者仍担心食用这种鱼会因摄入过量的外源激素而引起不良的生理反应，因而对顾客形成很大的心理压力。由于鲻鱼籽是中东传统的席上佳肴，价格昂贵，最近台湾的科技工作者利用雌性激素直接处理鲻鱼苗，也获得了全雌的群体，使养殖产值大幅度提高。但也同样存在着顾客心理承受力的问题。
中国科学院水生生物研究所的科学家在80年代中期完成了鱼类人工雌核发育和性别人工控制的研究，这为培育无外源激素的全雌鱼群体创造了条件。八十年代末，他们成功地培育了全雌型的杂交鲤。在工作中已充分考虑了避开直接利用外源激素处理的鱼苗来养成商品鱼的问题。鲤鱼的性别决定机制为雄性异型，即雄性的性染色体为XY型。用经过紫外线处理的异种鱼类精子来刺激鲤鱼卵子进行发育。这种卵子虽然有精子进入，但因精核染色体已全部被射线破坏，发育起来的胚胎只含有雌性染色体，而无任何雄性的遗传基因。这种人工雌核发育的鲤鱼只有XX染色体，不可能有Y染色体。待鱼苗孵化后20天，达到夏花阶段，即喂以含有一定量雄性激素的人工饵料，并严格控制饲养池使其不孳生天然饵料。三个月后，经激素处理的雌核发育鲤鱼均朝雄性方向发展，成为“生理雄性”个体。这种“生理雄性”个体除精子中不含Y染色体、只携带X染色体外，其外形特征及生理功能与正常雄鱼完全无异。待性成熟后，可按常规的鲤鱼繁殖方法与正常的雌性鲤鱼交配，所产后代不经激素处理也全部是雌性个体。把这种雌性鲤鱼养成商品鱼，因它不含任何外源激素，顾客不会有任何顾虑。由于雌性鲤鱼的生长速度比雄性鲤鱼快20%以上，这种全雌鲤比雌雄混合的鲤鱼群体要增产10%以上。目前，全雌鲤作为新的养殖对象，已在全国20个省、市和自治区的主要淡水养殖地区推广，获得了显著的经济和社会效益。
目前，中国科学院水生生物研究所的科研人员正致力于全雌鳖的培育，并已获得突破性的进展。同时，他们还希望开展全雌林蛙（哈士蟆）的培育研究。
今后，随着单性发育技术的不断完善，人们将有可能根据自己的需要培育出全雌或全雄的单性动物群体。同时，这一领域的研究结果对于认识某些人类的性别分化的特殊病例的机理，将会有很大益处。当然，我们不应该企望用这一技术来控制人类自身的性别。这样做是十分危险的，而且也是违背伦理道德的。
（原载《科技日报》1997年3月31日“大千巡觅”）
编辑附言：作者是中国科学院水生生物研究所研究员
