奶牛良种是奶业生产的基础，在现代奶业发展策略中，抓好奶牛品种遗传改良和种质资源创新利用是首要工作。2000年以来，我国奶业在数量、质量和产值上都实现了快速增长。2020年全国牛奶总产量为3440万吨，全国荷斯坦牛平均年单产达到8300千克，较2008年的单产增加了3500千克，增长了73%。从统计数据看，过去10年全国奶牛存栏量呈下降趋势，但牛奶总产量保持稳定，主要是依靠奶牛单产水平的提高，奶牛群体遗传改良和育种工作起到了重要作用。
一、奶牛种业发展的历史脉络
早在几千年前，人类就驯化了能够产奶的动物（包括奶牛、水牛、山羊等）并开始选择提高其生产性能，奶牛是人类奶业生产的最重要产奶动物。全世界最重要的大型奶牛品种为荷斯坦牛（Holstein），小型品种为娟姗牛（Jersey），其他较重要的奶牛品种还有爱尔夏牛（Ayrshire）、瑞士褐牛（Brown Swiss）、更赛牛（Guernsey）等。经过长期的发展历史后，不同品种之间存在很大的遗传差异，每个品种也都具有一些独有的特性。
图1 美国饲养的主要乳用奶牛品种
在当今所有的奶牛品种中，荷斯坦牛是影响力最大的世界性奶牛品种，在全球各地区分布最广，存栏数量最多，以体型大、产奶量高、适应性广而著称，是世界公认的产奶性能最高的奶牛品种，在世界大多数国家的奶业生产中都占有主导地位。各国都对荷斯坦牛分别制定了育种目标和育种方案，经过多年的系统选育，形成了各具特色的荷斯坦牛群，如美国荷斯坦牛、德国荷斯坦牛、澳大利亚荷斯坦牛等。
（一）国外荷斯坦牛的育种历程
荷斯坦牛原产地是荷兰北部的西弗里斯兰省（Friesland）和北荷兰省（North Holland），以及德国北部的荷斯坦（Holstein）地区，据记载该品种的起源距今至少2000年前，是最古老的乳用牛品种之一。早在15世纪时就以产奶量高而闻名，1795年首次被引入到美国，1852-1886年间美国又大量从荷兰和德国引入荷斯坦牛，并在1873年成立荷斯坦牛品种登记协会，1885年荷斯坦牛育种者协会（Holstein Breeders Association）和荷兰弗里生牛协会（Dutch Friesian Association）合并组成美国荷斯坦-弗里生牛协会（Holstein- Friesian Association），因此北美将该品种称为荷斯坦-弗里生牛（Holstein-Friesian），后来简称为荷斯坦牛，而在荷兰和欧洲其他国家则习惯称为弗里生牛（Friesian），因其毛色主要呈黑白花色，少量个体是红白花色，故也常称为“黑白花奶牛”。
荷斯坦牛引入到美国后，通过品种登记、生产能能测定、体型鉴定、人工授精等育种工作，开展了100多年的长期系统选育。1908年美国农业部（USDA）开始组织地方和国家奶牛检测协会进入全国奶牛群体改良协会（DHIA），1914年生产性能测定（Dairy Herd Improvement，DHI）工作转由联邦推广人员负责，参与奶牛生产性能测定的奶牛数量迅速增长，1960年美国奶牛人工授精中心、生产性能测定中心和荷斯坦牛品种协会等育种组织联合开展育种工作，制订了统一的选种标准和综合选择指数，选育优秀种公牛用于奶牛场遗传改良，使荷斯坦牛的生产性能、体型外貌发生很大变化，产奶量显著提高，在全世界的影响力不断扩大，美国也不断向世界各国出售种牛、冷冻精液和胚胎。目前美国所有奶牛品种中，荷斯坦牛占奶牛总数的90%左右，每年参加DHI测定的奶牛头数在440万头左右，每年参加后裔测定的公牛数量在1200-1500头左右，奶牛群体的遗传水平世界领先。2020年，美国品种登记的荷斯坦牛平均年单产达到12733千克，乳脂率3.84%，乳蛋白率3.10%（数据来源：美国奶牛育种委员会（CDCB））。
图2 当前美国世界纪录保持者（牛名：Selz-Pralle Aftershock 3918 VG-88，365天产奶量：35461千克）
（二）中国荷斯坦牛品种的培育
中国地方黄牛中没有专门的乳用品种，主要都是役用或役肉兼用的品种。新中国成立以来，根据我国奶业的发展需求，在原有引进荷斯坦牛与地方黄牛的杂交群体基础上，培育了我国自己的奶牛品种——中国荷斯坦牛，在目前我国饲养的近1044万头奶牛中，85%以上属中国荷斯坦牛。概括来说，中国荷斯坦牛品种的育成可分为三个阶段：
1.引进、杂交改良的初级阶段：这个时期可追溯到19世纪中叶，当时随着欧美商人和传教士进入中国，从北美、俄罗斯、欧洲等地陆续带进来一些荷斯坦牛进行自繁自养或使用引进的荷斯坦公牛与当地黄牛母牛进行级进杂交，由于荷斯坦公牛的杂交改良效果优于其他奶牛品种，且人们偏爱黑白花毛色，因此留下了大量荷斯坦牛的杂交后代。这一阶段经历了几乎一个世纪的时间，形成了培育中国荷斯坦牛品种的基础群体。
2.有计划地杂交和横交固定阶段：自20世纪50年代起，在大中城市（如北京、天津、上海等）郊区和一些农牧区（黑龙江省等）相继建立了许多大型奶牛场，开始对当时的荷斯坦混血杂种牛群进行整顿，逐渐开展有计划的奶牛选育和品种培育工作，使用经过选育的荷斯坦杂种公牛在牛群中配种，以期达到横交固定的目的，有的地区也直接引进和使用纯种荷斯坦公牛与当地黄牛进行级进杂交。
3.选育提高阶段：到了20世纪70年代，中国荷斯坦牛群已具有一定规模，各项育种工作逐步规范，这一时期的主要工作是在高代荷斯坦牛杂种牛群中进行系统的选育，开展品种登记和性能测定工作，并根据需要有计划地引入国外优秀公牛和冷冻精液对牛群进行改良杂交，以提高牛群的产奶性能和体型结构。经过多年的育种工作，培育的奶牛群生产性能达到一定水平，体型结构明显改善，特征一致性良好，1985年经原农业部审定，正式命名为“中国黑白花奶牛”品种。为了与国际接轨，1992年经原农业部批准将“中国黑白花奶牛”正式更名为“中国荷斯坦牛”。
图3 1981年北京市奶牛比赛会冠军（牛名：东郊 20782，第二胎次产奶量9681千克）
图4 中国黑白花奶牛（荷斯坦牛）育种过程，引自：家畜育种学（第二版），张沅，2018。
（三）奶牛育种工作的特点
奶牛育种工作与猪、禽等繁殖力高的动物有很大不同，奶牛是单胎动物，繁殖效率低、世代间隔长，母牛绝大多数需要留种繁殖，公牛本身又不表现产奶性状；奶牛育种数据收集工作涉及面广，需要多部门开展联合育种。因此，奶牛育种不可能像猪、家禽、作物那样广泛开展杂交和杂种优势利用，也不可能持续培育新品种，而是在原有品种群体基础上进行长期系统的本品种选育提高，实施品种登记、生产性能测定、体型鉴定、准确遗传评估等育种技术措施，实现奶牛群体的持续遗传改良。在奶牛遗传改良中，随着人工授精技术的广泛应用，一头种公牛每年可承担一万头以上母牛的配种，优秀种公牛对奶牛群体遗传改良的贡献率远远大于母牛，因此不断培育出一代好于一代的优秀种公牛是奶牛育种工作的核心。
二、国内外现代奶牛育种发展情况
（一）国外奶牛育种发展情况
近几十年来，奶业发达国家总结出一套有效的奶牛群体遗传改良技术措施，即在牛群中实施准确规范的生产性能测定和体型鉴定，开展大规模的青年公牛基因组选择（基于基因组高密度遗传标记信息估测个体的种用价值）和后裔测定（根据其一定数量女儿牛的性能表型信息，通过统计分析估测种公牛的种用价值），并经过科学严谨的遗传评定技术选育出优秀种公牛，然后应用人工授精技术将优秀的遗传物质推广到全部牛群，实现奶牛群整体的遗传改良。自2009年开始，北美和欧洲国家在奶牛育种中开始应用基因组选择技术，大幅度缩短了世代间隔，加快了奶牛群体的遗传进展。
近年来随着全基因组选择和分子育种技术的实际应用，国外奶业发达国家在奶牛产奶性能、体型外貌及繁殖、健康等方面都取得了显著遗传进展。纵观世界奶业发达国家的育种现状和成功经验，主要集中在以下几方面：
1.奶牛生产性能测定工作日趋完善。随着机器人挤奶等人工智能技术在奶牛场的应用，数据自动化采集技术和体系不断完善，饲料利用率、甲烷排放等更多的生产性状和健康、繁殖等功能性状的表型数据得到准确记录，形成了大数据育种的基础，为奶牛群体的准确遗传评估和选种选配、平衡育种提供了科学依据。
2.新的分子育种技术不断应用于育种实践。特别是近几年发展起来的全基因组选择技术，可以更可靠的早期发现遗传优秀的奶牛个体，显著增加奶牛的选种准确性和群体遗传进展。在美国、德国等奶业发达国家，不仅所有后备公牛要进行基因组检测，许多奶牛场对小母牛也进行基因组检测，以便做到精准选配，生产更优秀的后代。目前，美国的基因组选择参考群体规模已达到3.6万头验证公牛和36万头母牛（指荷斯坦奶牛），以荷兰、德国、法国和北欧三国（丹麦、瑞典、芬兰）为主的欧洲基因组计划（EuroGenomics）参考群体规模为3.2万头验证公牛和1.5万头母牛（数据来源：国际公牛组织（Interbull））。
3.育种目标更加趋于平衡育种。近年来国外奶牛育种目标不断完善，除主要生产性状和体型性状外，生产寿命、饲料利用率、产犊难易等更多新的健康、长寿、繁殖等功能性状日益受到重视，育种目标和选择指数不断优化，平衡育种理念不断增强，使奶牛育种工作能够为养殖者带来更多经济效益。
4.以集团化大型育种公司为核心的育种创新体系日趋完善。奶业发达国家逐渐形成了以市场为导向，以专业育种公司和育种协会为主导的奶牛联合育种模式，通过整合资金、技术、市场等资源进行种业科技创新，实现研发、培育、推广一体化，加快了群体遗传改良进程，提高了种业核心竞争力。如美国的奶牛育种委员会（CDCB）就包括了奶牛种公牛站和育种中心、生产性能测定中心（DHIA）、奶牛品种协会等育种单位，联合统一开展育种工作，由荷斯坦协会每年三次定期发布《公牛概要》及排名Top100验证公牛、Top200基因组评估青年公牛名单，包括各类性状的遗传评估结果及可靠性。各奶牛育种公司通过专业化的市场营销在全球种业市场进行种质产品销售，抢占国际奶牛种业市场。
图5 上：美国荷斯坦协会发布的公牛概要，2020年8月；下：Top200基因组评估青年公牛部分名单，2020年12月。
（二）我国奶牛育种发展现状
我国奶牛育种工作经过几代人的努力，使奶牛群体在数量和质量上都有了很大程度的提高，特别是2008年实施《全国奶牛群体遗传改良计划（2008-2020年）》以来，奶牛良种覆盖率显著提升，推动了全国奶牛群体平均生产水平大幅提高，2020年全国奶牛平均单产已达到8300千克，接近德国（9873千克）、法国（9048千克）、瑞士（8724千克）等欧洲一些发达国家水平（数据来源：世界荷斯坦联盟（WHFF））。
1.初步构建了奶牛遗传改良技术体系。全国建设了39个生产性能测定中心、1个全国奶牛数据中心，遴选了10家国家奶牛核心育种场；现有22家奶牛种公牛站，年产冻精能力达1500万剂；组建了北方联盟、香山联盟等奶牛育种自主创新联合体，联合育种工作取得实质性进展。
2.奶牛个体性能测定规模不断扩大。2008年，原农业部实施奶牛生产性能测定（DHI）项目，促进了奶牛DHI测定规模不断扩大。2020年，全国测定奶牛数量达到129.5万头，但与奶业发达国家相比，我国奶牛DHI参测比例仍较低，尚不足30%，测定数据的规范性和准确性还有待提高。
3.奶牛基因组选择技术得到应用。2012年，我国自主研发建立了奶牛基因组选择技术平台，构建了中国荷斯坦牛基因组选择参考群体，全面启动荷斯坦青年公牛基因组遗传评估，目前累计对3488头青年公牛进行了基因组遗传评估，显著提升了我国奶牛育种技术水平。研究制定了中国奶牛性能指数（CPI）和中国奶牛基因组选择性能指数（GCPI），每年定期发布《中国乳用种公牛遗传评估概要》，指导全国奶牛场科学选种选配。但参考群体规模小，仅有9000头多母牛和400头验证公牛，与北美和欧洲相比评估准确性不高。
图6 中国乳用种公牛遗传评估概要
图7 奶牛基因组选择技术的发展及应用情况
4.优秀种牛自主培育技术体系不断完善。近年来通过实施奶牛遗传改良计划，遴选了10家国家奶牛核心育种场，组建奶牛育种核心群，通过开展奶牛品种登记、生产性能测定、后裔测定和遗传评估等工作，自主培育了一批优秀青年公牛和验证种公牛；种公牛站通过组建奶牛育种创新联盟等，使青年公牛后裔测定工作不断加强，奶牛人工授精技术得到普及，人工授精比例达到95%以上；性控冻精、胚胎移植等良种高效扩繁技术日趋完善，良种推广模式不断创新。
图8 中国奶业协会育种专业委员会第24次联合后裔测定交流会
5.奶牛重要性状功能基因挖掘与鉴定取得进展。近年，国内一些院校和科研单位利用全基因组关联分析、基因组和转录组测序等多组学技术，挖掘和鉴定了一批产奶、体型、繁殖和抗病等重要性状的功能基因和SNP位点，为自主设计和研制奶牛基因组检测芯片奠定了基础。
三、问题与差距
虽然我国奶牛育种工作取得了很大进展，但不可否认，国内奶牛种业整体水平与奶业发达国家相比还存在许多问题和差距，主要表现在以下几个方面：
1.奶牛繁育基础工作相对薄弱。一些已被发达国家证明行之有效的育种技术措施在我国还没有得到科学、规范的应用，奶牛品种登记的规模小，生产性能测定总体参测比例低，测定数据质量不高，繁殖、健康等功能性状数据收集缺乏有效的体系，导致遗传评估的准确性有待提高，奶牛群整体的遗传改良进展迟缓。
2.奶牛核心种源自主培育能力不强。我国自主培育优秀奶牛种公牛的占比仅为30%，大部分优质种牛精液和胚胎从国外引进；国外冻精产品已占国内冻精市场的50%以上。地方奶畜资源的保护和创新利用不够，核心种源自主培育和奶牛良种快速扩繁技术依然是短板。
3.基因组选择遗传评估的准确性亟待提高。虽然我国自2012年建立了自主荷斯坦牛基因组选择技术平台，但与国外相比，参考群体规模小，评估准确性不高，综合选择指数缺乏繁殖、健康等功能性状，迫切需要开展实施“国家奶牛基因组育种计划”。
4.奶牛良种快速扩繁技术效率低。我国奶牛胚胎移植技术、活体采卵体外受精胚胎（OPU-IVF）生产技术研发力度不够，总体应用效率低，推广使用规模和范围小，难以满足奶业发展对良种牛的实际需求；冷冻精液生产工艺和人工授精技术近20年无实质性突破，性控冻精X/Y精子分离技术受国外公司垄断，奶牛配种受胎率有待提高。
5.奶牛冷冻精液产品的质量监管不完善。虽然近年来我国制定了一系列保障冷冻精液产品质量的技术规程和管理措施，使国内种公牛站的冻精质量和合格率不断提升。但目前的质量监管主要集中于国内生产企业，对国外进口冷冻精液的质量监管力度不够，没有树立行业对于高水平遗传物质的正确评价，不利于鼓励国内奶牛育种企业的技术创新和发展。
四、“十四五”奶牛种业发展方向
“十四五”期间，要以推动种业高质量发展为主线，继续编制实施新一轮全国奶牛群体遗传改良计划，优化完善奶牛良种繁育体系，夯实我国奶牛品种登记、生产性能测定和种牛遗传评定等基础育种工作，建立奶牛育种数据平台和遗传评估中心；重点突破一批奶牛良种繁育的关键技术，加快现代育种技术创新与应用；建立以市场需求为导向、企业为主体、产学研深度融合的奶牛种业创新体系，显著提升我国奶牛核心种源的自主供种能力。重点需要做好以下几方面的工作：
1.夯实奶牛群体遗传改良的基础工作。要进一步完善品种登记和生产性能测定体系，加强奶牛性能测定中心建设，扩大性能测定规模，规范开展奶牛体型鉴定，推进奶牛育种表型数据采集标准化和智能化，大幅提高数据采集能力和质量，增加奶牛健康、繁殖等功能性状的数据收集，建立完善的全国奶牛育种大数据平台，优化包括产奶、体型、繁殖、健康等育种目标性状的奶牛选择指数。
2.加强奶牛基因组选择分子育种技术创新研究与应用。重点完善和优化中国荷斯坦牛基因组选择技术平台，扩大参考群体，自主研发基因组选择芯片，加快基因组检测技术的迭代升级，构建具有自主知识产权的奶牛基因组遗传评估体系，提高评估准确性；开展奶牛重要性状主效基因挖掘以及品种资源的创新利用，加强奶牛遗传改良科技基础条件平台建设，促进我国奶牛分子育种关键技术升级，为核心种源自主培育和选择提供技术支撑。
3.开展奶牛核心群选育和自主培育优秀种公牛的研究。深入推进国家奶牛核心育种场建设，继续遴选国家奶牛核心育种场，扩大奶牛育种核心群，利用全基因组选择和高效胚胎移植等技术准确选择优良个体并快速扩繁优良基因，整体提升我国自主培育优秀后备种公牛能力，形成我国自主培育核心种源的繁育体系，实现自主供种能力达到70%以上，摆脱对国外进口种源的依赖。
4.建立全国奶牛大数据育种平台和遗传评估中心。随着自动化表型数据测定技术的不断完善，一些重要经济性状高通量智能化精准测定技术将加快奶牛育种和遗传进展速度，需要建立全国统一的标准化奶牛育种大数据平台和国家遗传评估中心，集数据收集、存贮、分析、种用价值评定和育种技术服务为一体，深入开展大数据信息挖掘和综合应用，提高遗传评定准确性和效率，为全国奶牛群体遗传改良提供技术支撑。
5.加强奶牛良种扩繁和推广工作，培育国内一流奶牛种业企业。充分发挥种公牛站和大型奶牛养殖企业在奶牛扩繁和良种推广中的作用，支持奶牛育种联盟发展，支持国内优势育种企业开展有效整合和创新发展，培养一批具有自主育种能力和市场竞争力的“育繁推一体化”种业集团，支持这些育种企业逐步确立在国内奶牛种业市场的主导地位。同时，加强国际交流与合作，鼓励参与国际市场竞争，促进国内奶牛育种企业与国际接轨，提升国产奶牛种质品牌的国际竞争力。
6.开展地方奶畜品种遗传资源的挖掘和创新利用。在进一步开展新疆褐牛、三河牛育种的基础上，充分利用我国地方奶畜品种资源，培育2-3个适合我国不同区域环境和养殖条件的奶牛和乳肉兼用牛新品种（系），增加奶牛品种的多元化利用，提高奶牛养殖效益。
7.建立种牛和遗传物质质量安全监控体系。开展种牛、冷冻精液和胚胎等遗传物质的遗传缺陷基因分子检测、亲仔关系鉴定、种公牛遗传性能检测、冷冻精液产品质量检测等，开展有效市场质量监管，健全奶牛遗传物质质量安全监管体系，确保奶牛遗传物质质量安全和推广使用效果。
（张胜利 中国农业大学动物科技学院教授，孙东晓 中国农业大学动物科技学院教授）
