我国是世界上牛种资源最多的国家之一。但受农业生产方式的限制，牛长期被作为役用工具，直到20世纪70年代，才开始向肉用方向转变，比国外晚了一个世纪。近十年，我国肉牛选育进入了联合育种的新时期，遗传改良工作加快推进，良种繁育体系逐步完善，生产性能测定体系逐步建立，地方遗传资源开发利用得到重视和加强。但总体上看，与国外先进水平仍有明显差距。目前，随着国家重视程度不断提高，以及育种新技术的推广应用，我国肉牛种业正稳步进入快车道。
一、牛种发展历史脉络
牛在动物分类学上属反刍亚目、牛亚科的牛属和水牛属。
牛属中包括7个牛种：
1.普通牛：涵盖了世界上各种奶牛、肉牛、兼用牛品种和我国大多数的黄牛品种。
2.瘤牛：包括印度瘤牛、非洲瘤牛、美国婆罗门牛等。
3.牦牛：主要分布在我国青藏高原及部分中亚高原。
4.爪哇牛：分布在印度尼西亚诸岛，英语称其为班腾牛。
5.㹇（hé）牛。
6.大额牛：主要分布于亚洲南部，分布于中国的称为独龙牛。
7.野牛。
图1 牛 (1)普通牛（2）瘤牛（3）水牛（4）牦牛
（一）牛的起源与驯化
在距今大约25万年前，普通牛和瘤牛的祖先原牛出现。早在数万年前，史前的人类就和野生的牛有了非常密切的互动。欧洲大大小小的洞穴中都发现了大量和牛有关的壁画。旧石器时代西班牙阿尔塔米拉洞窟中的壁画《受伤的野牛》就是一幅传世之作。
图2 西班牙阿尔塔米拉洞窟《受伤的野牛》壁画
普通牛大约10500年前在新月沃地（包括伊拉克、以色列、埃及等地区）被人类驯化，后逐步扩散到世界各地。瘤牛大约8000年前在南亚被驯化，并传到了非洲中部和东部。第三个起源地为现今的埃及西部沙漠地区。
我国的普通牛主要是中国黄牛（黄牛泛指除牦牛和水牛以外的所有家牛），大约在4000-5000年前由西亚经欧亚大陆迁移至东亚内地，主要影响了我国北方地区牛品种；而瘤牛在大约2500-3500年前进入我国后主要影响了南方牛品种。
水牛是黄牛之外另一种世界性分布的家牛，目前全世界大约有2亿头水牛。水牛驯化于距今5000到7000年前，驯化的中心地区位于南亚、东南亚和中国的长江流域。
牦牛起源于我国。野牦牛距今大约7300年前首次出现在青藏高原，距今大约5000年前由羌人所驯化，并经唐蕃古道和丝绸之路传到了青藏高原周边地区。
牛的驯化历史悠久，涉及国家地区广泛，过程曲折复杂，都令人叹为观止。目前，我国有55个地方黄牛品种、27个水牛品种、18个牦牛品种和1个大额牛品种，是世界上地方牛种资源最多的国家之一。
（二）国外牛的育种历程
世界上，牛都经历了从“役用”到“肉用”的转变，19世纪中期以后，瑞士、英国等国家在役用牛的基础上陆续选育出了专用肉牛品种。肉牛品种多元化是欧美发达国家肉牛种业的重要特点，美国有100多个肉牛品种，澳大利亚有40多个，英国有30多个，但各国均针对每个品种的生产性能特点及其适应性，选择少数优势品种，集中力量开展本品种持续选育及后续杂交利用。目前，世界上存栏数量较多的肉牛品种是西门塔尔牛、安格斯牛、夏洛来牛等，其中西门塔尔牛是世界上仅次于荷斯坦牛的分布范围最广的牛品种。
西门塔尔牛，发源于瑞士。西门塔尔牛在瑞士的培育大致分为三个时期：一是引种杂交扩群阶段。公元5—16世纪从斯堪纳维亚的布尔昆达来引入哥特牛与当地牛杂交，杂种牛具有乳肉性能良好、肌肉丰满、性情温驯和耐粗饲的特性，被当地广泛认可，逐渐取代瑞士当地牛品种。二是以役用为选择目标阶段。17—18世纪瑞士和其他国家都广泛使用杂交牛。到19世纪初，西门塔尔牛基本形成了体大、腿高、骨骼粗壮的役用牛品种。三是多目标选育阶段。1826年瑞士宣布西门塔尔牛育成，自19世纪中期开始向欧洲邻近国家输出。各国引入西门塔尔牛后，选育出多种各有特色的类型。例如，在瑞士主要用于产乳；在法国经过长期选育培育出产奶性能优异的乳肉兼用品种——蒙贝利亚牛，产奶量仅次于荷斯坦牛；在德国，经过近20年定向选育形成了乳肉兼用型的德系西门塔尔；在北美，西门塔尔牛作为纯肉用品种向肉用方向选育。
图4 加系西门塔尔牛
安格斯牛，原产于英国。英国对安格斯牛的育种从18世纪末开始，主要根据早熟性、屠宰率、肉质、饲料利用率和犊牛成活率进行选育，并在提高肉用性能方面采用近交和严格的选种。自19世纪开始向国外输出，现已遍布于世界多个国家，是英国、美国、加拿大、新西兰和阿根廷的主要牛种之一。英国肉牛育种工作由农业部、肉品和家畜委员会以及各肉牛品种协会承担，分工协作，形成组织严密、效率很高的育种和改良体系。
图5 安格斯牛
和牛，起源于日本。日本从1900年开始进行肉牛遗传改良，用国外品种与和牛级进杂交培育新品种，但是初期效果并不十分令人满意。1912年，日本政府决定以体型标准来修正改良目标，对血统、体型等指标进行登记，确定“对杂交牛取长补短，育成一个统一牛种，以适应日本农业的需求”育种方向，系统地开展育种工作。1948年成立“日本牛登记协会”，普及登记工作。经过70年持续改良，成功将本地和牛品种改良为高档牛肉专用品种。
图6 和牛
（二）我国牛的育种历程
中华民族数千年的文明史上，牛一直是不可或缺的发展动力要素。它既是中华先民图腾崇拜的宗教信仰、神灵先祖祭祀最高级别的“一元大武”（《礼记·曲礼下》:“凡祭宗庙之礼,牛曰一元大武。”），又是人们食其肉脂以果腹、用其皮骨以取利、以其驾车代步力、劳其耕田以满仓的“宝贝”。在商朝，牛已经列为六畜之一，牛作为牺牲，被列为三牲之首，称为太牢。春秋时期的《相牛经》就有关于古代选牛育种的内容，但多是根据生产和生活需要的体型外貌等表型选择。战国时期，铁制犁铧已使用于农业生产。汉代以后，随着铁制犁铧和牛耕的普遍推广，为发展农业，禁止私宰耕牛，限制民间食用牛肉。
图7 东汉牛耕画像石
我国的牛长期被作为役用工具，直到20世纪70年代末，才开始向肉用方向转变，比国外晚了1个世纪。新中国成立以后，我国肉牛种业发展可分为四个阶段：
1.缓慢发展期。1949年到1973年为养牛业和种业的缓慢发展期，也是耕牛期，即黄牛主要作为役畜来养殖。新中国成立后，政府实行了保护役畜的措施，并于1955年实行了凭淘汰证收购牛的政策，黄牛于13岁以上、水牛18岁以上才能淘汰作为牛肉的生产来源。
2.初步探索期。1973年以后，政府主管部门开始重视牛种的改良，从美国、加拿大、德国、丹麦、新西兰等国多批引入肉牛品种，仅1973-1974年两年内引进的肉用品种有10个，共234头。在19个省（自治区、直辖市），由国家计划委员会批准建立了肉牛生产基地，在广大农村地区改良本地黄牛，促进了我国肉牛产业的发展，并培育出了草原红牛、新疆褐牛等兼用型新品种。
3.蓬勃发展期。1986年农牧渔业部颁布了《全国牛的品种区域规划》，使各地区有了明确的改良方向和正确的改良方法，进入了黄牛改良的蓬勃发展阶段。到2006年，我国牛肉产量达到800万吨左右，占世界牛肉产量的12%，比1961年的0.28%提高了40多倍，牛肉总产量平均年增长10.1%，而同期的肉牛存栏量平均增长率仅2.4%，这期间的大规模杂交改良工作，以及其他配套技术的实施，使我国肉牛平均产肉性能显著提高。在此阶段，培育出了3个专门化肉用牛品种（夏南牛、延黄牛、辽育白牛）和3个兼用品种（中国西门塔尔牛、蜀宣花牛、三河牛）。
图8 我国肉牛新品种培育历程（1.三河牛人工授精 2.夏南牛现场测定 3. 陈幼春研究员指导蜀宣花牛育种 4.中国西门塔牛培育经验交流）
4.联合育种为代表的肉牛选育新时期。2011年，原农业部发布实施《全国肉牛遗传改良计划(2011-2025年)》，大力完善肉牛良种繁育体系，加快推进肉牛遗传改良进程。目前，育种核心群初具规模，品种包括了西门塔尔牛、短角牛、摩拉水牛等引入品种，秦川牛、南阳牛等地方品种，和三河牛、夏南牛等培育品种。
二、国内外现代牛育种发展情况
（一）国外发展情况
目前，国际上肉牛的育种体系主要有三类：一是以德国和法国为代表的欧洲育种体系。由于人口较密集，肉牛养殖多以农户和家庭农场为主。在欧盟家畜育种法框架下，德、法肉牛育种体系包括家庭农场、人工授精协会、育种协会、联合会、政府部门。育种协会在组织育种中发挥着核心的作用。二是以澳大利亚为代表的澳洲育种体系。澳大利亚育种体系由原种场、扩繁场、育肥场、屠宰场和技术服务体系组成，技术服务体系内主要由品种协会负责开展登记测定，大学和研究所负责开展遗传评估。三是以美国和加拿大为代表的北美育种体系。包括由种牛场、带犊母牛繁育场、架子牛场、育肥场、屠宰场和技术服务体系。技术服务体系中，主要由品种协会负责遗传评估，政府技术推广部门提供配套服务和支持，大学及研究所开展育种技术提升。
在肉牛性能测定和遗传评估方面，不同地区的肉牛生产体系、性能测定体系各有差异，其常规遗传评估体系也各有不同，主要体现在综合选择指数上。欧美发达国家的常规遗传评估工作已有几十年的历史，每一个主导品种都有一个5-60万头不等规模的育种群，收集每个品种20-100万条的性能数据，种公牛的选择强度高达0.5%，大大加快了群体遗传进展速度。以西门塔尔牛为例，美国和加拿大评估了生长性状、胴体和肉质性状及繁殖性状共计15个性状，依据不同的育种目标制定了API（All purpose index）和TI(Terminal index)两个综合选择指数；澳大利亚评估了18个性状，制定了4个综合选择指数。
在育种技术方面，1975年Henderson提出以线型混合模型为基础的最佳线性无偏预测法（BLUP），肉牛育种开始利用该方法对不同肉牛品种、不同群体进行遗传评定，利用评估结果进行种牛选择和选配，提高选择准确性。2001年Meuwissen提出了全基因组选择的概念，美国安格斯协会2014年率先应用，其它欧美发达国家也开始陆续使用。
图9 肉牛全基因组选择流程
目前，世界各国主要肉牛品种基本上都在利用全基因选择技术进行选种，通过早期选择大幅度缩短了世代间隔，加快了遗传进展，并大大降低育种成本，选种的准确率也大幅度提高。
表1 各国肉牛基因组选择参考群体情况
（二）国内发展情况
我国肉牛遗传改良起步于上世纪60年代，2011年《全国肉牛遗传改良计划(2011-2025年)》实施后，全国肉牛遗传改良进展加快。
1.良种繁育体系逐步完善。目前国家肉牛核心育种场数量已经达到42家，涉及25个品种，奠定了肉牛自主育种、供种基础。种公牛自主培育和供种能力不断提升，36家种公牛站存栏肉用、兼用采精种公牛2500余头，冷冻精液年生产能力4400万剂，基本满足国内市场需求。以核心育种场、种公牛站、技术推广站、人工授精站为主体的肉牛良种繁育体系得到进一步完善。
2.基本建立了种牛生产性能测定体系。制订了《肉牛生产性能测定技术规范》，80个场站累计3.2万余头肉牛参与品种登记和生产性能测定。2015年启动西门塔尔牛全国联合后裔测定，累计测定种公牛103头。2018、2019连续两年举办种公牛拍卖会，促进了我国肉牛种源优质优价。
图10 种公牛拍卖会现场
3.完善了肉牛遗传评估技术体系。从2010年开始，利用BLUP方法开展肉用及乳肉兼用种公牛遗传评估。制定中国肉牛选择指数（CBI）和中国兼用牛总性能指数（TPI），指导肉用种公牛选育，累计完成种公牛遗传评估5914头；研发了具有自主知识产权的肉牛基因组选择技术平台，制定了中国肉牛基因组选择指数（GCBI），组建了规模为2300头的参考群体。我国自2017年开始使用全基因组选择技术选择青年肉用种公牛，并于2020年首次发布中国肉牛基因组选择指数。
4.初步建立了联合育种体系。成立了金博肉用牛后裔测定联合会、肉用西门塔尔牛育种联合会、乳肉兼用牛培育自主创新联盟和秦川牛育种联合会等联合育种组织，吸纳全国30多家种公牛站和核心育种场参与，实现资源、技术和育种信息互通共享。
5.加强地方遗传资源开发利用。对秦川牛、延边牛、晋南牛等地方品种开展持续选育，以地方牛遗传资源为育种素材，培育了蜀宣花牛、云岭牛和阿什旦牦牛并通过国家新品种审定。渤海黑牛、延边牛、夷陵牛等地方品种开展了产业化探索，初步构建了资源保护与利用相结合、开发与创新相融合的新格局，并形成了“以保为先、以用促保、保用结合”的特色肉牛产业发展模式。组织开展“2020首届中国牛·优质牛肉品鉴活动”，强化了公众对肉牛良种和牛肉产品的认知，提振了本土牛肉消费市场信心。
图11 2020首届中国牛·优质牛肉品鉴大会在北京举行
三、问题与差距
2020年我国牛肉产量672万吨，同比增长0.8%。国家肉牛牦牛产业技术体系的研究表明：未来一段时期内国内牛肉市场呈刚性需求，2030年我国牛肉消费量将达到1200万吨以上，如果没有明显技术进步，我国生产的牛肉远远不能满足需求的增长。我国肉牛育种总体起步较晚，育种组织架构、技术体系虽基本建立，仍需进一步完善，自主培育的种牛生产性能与国外存在较大差距。从生产水平看，发达国家肉牛平均胴体重在300千克以上，我国中原和华北等养殖水平高的地区能达到240千克，但全国平均不超过160千克，总体上还处于初级阶段。总的看，我国肉牛育种还存在以下问题：
1.遗传改良的基础工作薄弱。主要品种种子母牛数量不足，种牛场基础设施落后，自主培育种牛机制不健全，种公牛总体性能不高。良种肉牛品种登记、体型鉴定、生产性能测定、遗传评估、杂交配合力测定等基础工作开展不足，肉牛后裔测定数量偏少。特别是部分地区对肉牛种业的认识不足，片面追求感官性状，把重要经济性状放在产业次要位置。基层良种推广力量不强，一些地方人工授精等实用技术普及率低。
2.联合育种进展缓慢。我国有着大规模的优良杂交群体，但后续选育工作没有跟进，导致群体生产性能徘徊不前甚至下降。联合育种的组织机制不完善，特别是地方保护主义的思想使遗传背景相似种群不能联合起来进行统一选择，致使选择强度降低，每个群体的遗传进展均不理想，培育的新品种地域性强，不利于大面积推广。一些地区在杂交改良和生产过程中不断更换父本品种，盲目杂交不仅没有起到提高生产性能的作用，反而造成种群遗传背景混乱，生产性能停滞不前。
3.地方牛种资源保护和利用能力不强。“良种化”为“洋种化”的观念根深蒂固，导致地方牛种选育提高进展滞后，地方牛种肉质好、耐粗饲、抗逆性强等优良特性没有得到充分发挥。
4.技术研发投入不足。由于缺乏有效的支持和投入，使一些先进技术不能快速转化为种群的遗传优势，导致产业主导品种还需要引进国外优质冻精和胚胎。
四、肉牛种业“十四五”发展方向
1.加快推进肉牛遗传改良计划。继续实施全国肉牛遗传改良计划，进一步健全肉牛良种繁育体系，完善肉牛品种登记技术规程、肉牛良种登记技术规程，扩大肉牛高质量育种核心群规模，增强种公牛自主培育能力，提高肉牛核心种源自给率。完善相关核心场的管理办法和监管机制，进一步明确各省区及主要产区的遗传改良计划及实施方案，从而形成全国一盘棋的系统选育和科学改良，使国家层面的改良计划落地生根。
2.深入实施肉牛育种联合攻关。继续实施“华西牛”新品种培育联合攻关，对有条件的分散种群开展联合育种；对地方品种可以开展品种间的联合育种，以便发掘特定经济性状，培育特色肉牛产业。对于条件较为成熟的安格斯牛联合选育、具有民族特色的五大地方黄牛及相关培育品种可优先启动。建立夏洛来牛和利木赞牛等引进品种的育种群和核心群，为其改良群和杂交生产提供优质种源。
3.推进肉牛遗传评估技术升级换代。加强性能测定，进一步扩大国家肉牛育种数据库，完善数据收集传输系统。开展多品种基因组选择平台建设，建立西门塔尔牛、安格斯、云岭牛、新疆褐牛、和牛及秦川牛等地方品种的混合参考群体，研究多品种基因组评估技术，自主开发评估系统，力争在“十四五”未能够应用该平台对我国大部分肉牛品种的核心群实施较高准确度的基因组育种值评估。
4.制定品种资源保护技术方案和重点品种选育提高方案。完善保护品种的保护方案以及与其相结合的选育提高方案，在保种的同时逐步提高其特色性状的遗传水平和整体生产水平。根据市场需求研究培育品种和正在培育品种的育种规划，制定选择指数，加快遗传进展。发掘地方品种的优良基因，探索其特性遗传机制，为保护优良地方品种提供保护方法和目标。
5.加强育种基础设施建设。建立品种性能测定站和世界肉牛种质资源库，完善育种场的性能测定设施，加快性能测定的信息化进程，大幅提高育种数据质量。建立围绕我国肉牛主要品种及品种间杂交性能的测定中心，开展肉牛性能测定站的建设，优先布局东北肉牛生产性能测定站，探索运营机制，在获得成功经验的基础上，开展中原、北方、南方、西部测定站的建设，全面客观评价品种的性能和遗传水平，科学指导全国肉牛生产。
致谢：以上内容参考了《中国畜禽遗传资源志-牛志》《中国黄牛学》《国外肉牛产业研究》《中华牛文化》、微观三农公众号、中科院之声公众号及部分国外文献等，在此表示感谢。
（李俊雅 全国肉牛遗传改良计划专家组组长 中国农科院北京畜牧兽医研究所研究员，陈燕 中国农科院北京畜牧兽医研究所助理研究员）
