花粉是种子植物遗传物质的特殊载体。为了保护和传播花粉,每种植物的花粉表面均具有复杂且独特的纹饰结构,并作为进化和分类研究的重要指标。植物花粉壁精致而独特的纹饰结构一直备受关注,被广泛研究。研究发现,孢粉素、胼胝质等重要组分的合成与运输均影响花粉壁形成,但花粉壁表面复杂图案的形成机制仍不完全清楚。而同为胞外物质,细胞壁多糖近年来也被发现能组建为复杂且性能独特的细胞壁网络结构,以维持植物细胞的各种功能性。例如半纤维素木聚糖在导管纹孔边缘形成独特的纳米团簇结构、锚定纤维素纳米纤丝、维持纹孔精细结构和维管组织生理稳健性。然而多糖、尤其是交联多糖,在花粉壁中的分布规律和功能仍然不甚清楚。
中国科学院遗传与发育生物学研究所、植物细胞壁与生物学研究团队长期从事多糖功能结构组装与生物学功能研究。近期发现了木聚糖在细胞壁微纳米结构建成的关键作用(Zhang et al. 2017; Zhang et al. 2019; Wang et al. 2022)。为明确木聚糖在花粉壁特殊纹理结构形成中的作用,应用高分辨免疫荧光成像技术研究了单双子叶植物拟南芥、百合、水稻、玉米花粉壁中多糖的原位分布,发现这些植物花粉外壁均存在少量的纤维素及木聚糖,且木聚糖在不同植物的成熟花粉表面形成了一定的结构,其图案与花粉外壁的纹饰基本吻合。利用单糖测定、甲基化键位连接分析及质谱检测等方法,分析了花粉量较大的三种单子叶植物(百合、水稻、玉米)和两种双子叶植物(油菜、桃)成熟花粉粒中木聚糖的含量与结构特征,发现植物花粉粒中木聚糖普遍含量少、且聚合度较低,但不同种类花粉中木聚糖的侧链以及修饰水平与分布差异较大,其变异情况与其所属物种中木聚糖的特性基本上相一致。而在拟南芥及水稻中开展的遗传学分析表明,糖基转移酶GT47家族IRREGULAR XYLEM10 (IRX10)及其同源蛋白IRX10L负责花粉粒中木聚糖的合成,这些基因的缺失造成花粉粒中木聚糖含量下降、花粉外壁网格塌陷或纹饰结构异常,并随着缺失关键基因的增多,甚至导致纹饰图案几乎消失的表型。此外,纹饰结构的异常致使育性及结实率不同程度改变。该研究揭示了花粉外壁纹饰结构形成的新机制。
该研究发现了木聚糖纳米团簇存在的新细胞类型,拓展了木聚糖对胞外功能结构建成的控制作用,为作物育性操控与植物细胞功能控制提供了新的理论依据和分子工具。该项研究成果以题为“Xylan clustering on the pollen surface is required for exine patterning”于10月6日在线发表于Plant Physiology杂志(DOI: 10.1093/plphys/kiad529)。博士研究生徐瑞和刘卓林为该论文的共同第一作者,张保才青年研究员为通讯作者。该项研究得到国家自然科学基金委、中国科学院青年团队计划以及青促会等项目的资助。
图. 拟南芥和水稻花粉外壁上木聚糖团簇分布