近日，中国科学院遗传与发育生物学研究所/崖州湾国家实验室凌宏清研究员团队及合作者在Plant Communications期刊上发表了题为Structure variation-driven activation of TaWUS-D1 confers tri-pistil trait in wheat的研究论文，揭示了三雌蕊小麦（tri-pistil wheat）形成的遗传基础。团队通过遗传学、基因组学和分子生物学等方法分离了三雌蕊小麦的关键控制基因TaWUS-D1；研究发现TaWUS-D1上游的结构变异可能通过降低其启动子区域的DNA甲基化水平进而激活TaWUS-D1在小花发育期的特异表达，而非基因本身的序列变异所致。这项研究不仅解开了长期存在的遗传谜题，也为未来培育高产小麦提供了理论基础和宝贵的基因资源。
穗粒数是决定小麦产量的关键因素。普通小麦一朵小花只有一个雌蕊，成熟后仅产生一粒种子。然而，一种独特的小麦种质资源“三雌蕊小麦（tri-pistil wheat，也被称为多雌蕊小麦、多子房小麦或三粒麦等）”，其每朵小花包含三个雌蕊，最终形成背靠背且紧密排列的三粒种子，呈现出“一花三胎”的独特显性突变表型。长期以来，解析这一独特的性状背后的遗传密码一直是众多研究者的目标。
本研究始于2006年，随后历经漫长的图位克隆过程，团队终将控制三雌蕊性状的基因（TP）定位在中国春参考基因组（V2.1）2D染色体上约522.84 kb的区段内；该区间包含14个候选基因，但其中有10个在三雌蕊小麦中是缺失的。团队通过对三雌蕊小麦进行EMS突变，从约4万个M2代植株中获得了三个恢复为单雌蕊的突变体。测序分析发现，这三个突变体的突变都发生在同一个基因——TaWUS-D1上。为了进一步验证，团队利用CRISPR-Cas9基因编辑技术精准在三雌蕊小麦中敲除TaWUS-D1基因，得到的转基因植株也全部恢复为单雌蕊。这些证据确凿地证明TaWUS-D1是控制三雌蕊性状形成的基因。
然而，与普通小麦（中国春）相比，三雌蕊小麦中TaWUS-D1的编码区和启动子序列均未发生变异。三代全基因组测序结果显示在TaWUS-D1上游约21.73 kb处，存在一个巨大的染色体结构变异：一个约411.41 kb的缺失和一个约30.00 kb的插入(其插入片段很可能来自Chr2D: 581.982-582.013 Mb)。进一步的研究发现该结构变异显著降低了TaWUS-D1基因启动子区域的甲基化水平，特别是CHG类型的甲基化水平，从而导致TaWUS-D1在小花发育过程中被激活并高水平表达，最终诱发额外的两个雌蕊原基的形成。
田间试验表明，与近等基因系（NIL-NTP）相比，三雌蕊小麦（NIL-TP）的单穗粒数提升超过40%，由于粒重的降低，单株产量并未增加。如果将TaWUS-D1这个“一花三胎”基因导入到具有更强“源”能力的优良小麦品种中，有望实现小麦产量的提升。
遗传发育所凌宏清研究员对本研究给予了整体的规划、悉心指导和大力支持。凌宏清研究员团队已毕业博士田水泉和牛建青为论文共同第一作者。遗传发育所凌宏清研究员团队博士后司要奇，山东农业大学王芳教授以及崖州湾国家实验室青年科学家牛建青为论文的共同通讯作者。
凌宏清研究员团队已毕业博士王美丛、李烨，以及山东农业大学王芳教授课题组尚秋爽博士，遗传发育所农业资源研究中心纪军研究员均为本研究做出重大贡献。遗传发育所农业资源研究中心李俊明研究员、遗传发育所已毕业博士王宁及郑树松副研究员为本研究提供了宝贵建议和支持。该研究得到了国家自然科学基金项目的资助。
三雌蕊小麦的表型及TaWUS-D1的图位克隆与功能验证
