现代农业科学学院

大陆尺度下稻田土壤微生物β多样性的纬度分布特征

A latitudinal gradient of microbial β-diversity in continental paddy soils

Article，2021-2-15

Global Ecology and Biogeography, [IF 6.446https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/geb.13267

第一作者：Xian Xiao (肖娴)

通讯作者：Yuting Liang (梁玉婷)

合作作者：Na Zhang (张娜)；Haowei Ni (倪浩为)；YunfengYang (杨云锋)；Jizhong Zhou (周集中)；Bo Sun (孙波)

主要单位：

中国科学院南京土壤研究所 (State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture, Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, 71 East Beijing Road, Nanjing 210008, China)

常州大学 (School of Environmental and Safety Engineering, Changzhou University, Changzhou 213164, China)

中国科学院大学 (University of Chinese Academy of Sciences, No.19A Yuquan Road, Beijing 100049, China)

俄克拉荷马大学 (Institute for Environmental Genomics, Department of Microbiology and Plant Biology, and School of Civil Engineering and Environmental Sciences, University of Oklahoma, Norman, OK 73019, USA)

清华大学 (State Key Joint Laboratory of Environment Simulation and Pollution Control, School of Environment, Tsinghua University, Beijing 100084, China)

劳伦斯伯克利国家实验室 (Earth and Environmental Sciences, Lawrence Berkeley National Laboratory, Berkeley, CA, 94270, USA)

摘要

Abstract

动植物的β多样性通常随纬度的增加而降低。然而β多样性纬度分布这一规律对于土壤微生物是否同样适用仍不清楚。本研究通过对中国热带、亚热带、暖温带、中温带和寒温带5个气候带的39个水稻田进行“ L形”采样，研究了纬度梯度上（19.75°N至47.58°N）土壤微生物β多样性的分布格局（物种周转率，β_z）。利用Illumina MiSeq对16S RNA基因扩增子测序分析土壤古菌和细菌群落；利用基因芯片技术检测参与C/N/P/S循环的微生物功能基因。结果表明，稻田土壤微生物在不同分类以及功能水平上的β多样性差异很大。在大陆尺度下，土壤微生物群落及功能基因的β多样性均随着纬度升高而显著降低。古菌群落中的沃斯古菌门（Woesearchaeota）、细菌群落中的拟杆菌门（Bacteroidetes）以及参与甲烷生产的功能基因的β多样性随着纬度升高其降低最为显著。水稻生长期的平均温度以及稻田土壤的异质性都是形成这种纬度分布格局的原因。进一步分析表明，温度在驱动微生物群落和功能基因β多样性方面比土壤异质性更重要。这些结果凸显了温度在驱动土壤微生物β多样性纬度分布格局中的重要性，同时暗示了预测气候变化对微生物多样性影响的潜力。

引言

Introduction

生态学的一个重要目标是了解生物多样性是如何产生和维持的。多样性的空间分布格局可为研究物种共存机制提供关键信息，并对预测全球环境变化和栖息地退化下多样性丧失至关重要。β多样性可用于描述不同生境间的物种变化，其空间格局已经在动植物中广泛研究，通常β多样性随着纬度和海拔的升高而降低。近几十年来，也有一些基于微生物形态学或分子标志物分析微生物β多样性空间分布特征的研究。但是，有关微生物β多样性如何随纬度变化以及其控制因素的相关研究仍然不足。

生态代谢理论认为生物体的代谢、种群增长、突变以及物种形成均随着温度升高而呈指数增长。因此，温度升高会导致更快的生态漂移，从而导致群落β多样性的增加。另一方面，栖息地的异质性假设认为随着新栖息地的增加，新物种的数量会随之增加。对土壤微生物的研究发现，土壤理化性质差异越大其微生物群落组成差异越大，即土壤异质性会导致β多样性的增加。然而，温度与土壤异质性对β多样性影响的相对重要性目前仍不清楚。已有研究大多集中于森林生态系统，其结果往往受地上部植物多样性的影响。因此，单一栽培系统对于研究温度与土壤异质性对微生物β多样性的影响有重要的参考意义。

水稻土是世界上最重要的农业生态系统之一，由于其分布的广泛性，可为在较大空间尺度上研究微生物β多样性提供理想的栖息地。因此，本研究从中国水稻主产区采集了429个水稻田土壤样品（图1），分析了土壤微生物β多样性的空间格局，评估了温度和土壤异质性对β多样性的相对重要性。

图1 采样点分布及“ L形”采样策略示意图

结果

Result

土壤微生物β多样性的纬度分布特征

Latitudinal patterns of soil microbial β-diversity

在39个水稻田中，土壤微生物群落和功能基因均有显著的类群-面积关系（TARs）（p < 0.05）。幂律形式的TARs指数，即β_z，在不同类群间差异显著（图2a），其中微生物功能基因的β_z值最小（0.017 ± 0.010），其次为古菌群落（0.056 ± 0.021），细菌群落的β_z值最大（0.070 ± 0.008）。

为探究土壤微生物β多样性的纬度分布模式，利用线性、指数和反函数拟合纬度与β_z之间的关系，基于AIC值和r²选择最优拟合模型（图2b）。结果表明，土壤微生物群落和功能基因的β_z值随纬度升高显着下降，其中功能基因与纬度之间符合反函数模型（r² = 0.384，AIC = -264），古菌和细菌与纬度之间符合线性模型（古菌：r² = 0.160，AIC = -189；细菌：r²= 0.152，AIC = -263）。古菌群落中的沃斯古菌门（Woesearchaeota）、细菌群落中的拟杆菌门（Bacteroidetes）以及参与甲烷生产的功能基因的β多样性随着纬度升高其降低最为显著。

图2 水稻土壤功能基因、古菌和细菌的β多样性（a）及其纬度分布特征（b）

土壤微生物β多样性的驱动因子

Drivers of the β-diversity of soil microbes

为探究土壤微生物β多样性纬度分布格局的形成原因，本研究进一步考察了水稻生长期的平均温度和土壤异质性与微生物β多样性的关系。基于Pearson相关性分析的结果表明，温度与功能基因和古菌群落的β_z值呈显著的正相关关系。土壤异质性，包括土壤pH、NH₄⁺-N和NO₃^--N，也与功能基因、古菌和细菌群落的β_z值呈显著的正相关关系。

方差分解分析的结果表明，温度是影响土壤微生物β多样性的重要因素。温度对微生物β多样性变化的解释量为12.10 – 16.32%，而土壤异质性的解释量为4.08 – 9.90%（表1）。值得注意的是，已测环境因子只能解释微生物β多样性变化的一小部分，还有74.20 - 76.56%的未解释量。

表1 水稻生长期平均温度和土壤异质性对微生物β多样性的方差分解分析

利用线性、指数和反函数拟合温度与β_z之间的关系（图3）。结果表明，土壤微生物群落和功能基因的β_z值随温度升高显着增大，其中功能基因与温度之间符合线性模型（r² = 0.233，AIC = -255），古菌和细菌与温度之间符合反函数模型（古菌：r² = 0.097，AIC = -189；细菌：r² = 0.078，AIC = -260）。综上，温度在预测稻田土壤微生物β多样性方面比土壤异质性更为重要。

图3水稻田生态系统温度与土壤功能基因（a）、古菌（b）和细菌（c）β多样性之间的关联关系

讨论

Discussion

通过研究大陆尺度下稻田土壤微生物β多样性的纬度分布格局，我们发现微生物分类和功能类群的β多样性均随纬度的增加而显著降低。这种β多样性的纬度分布格局受温度和土壤异质性的共同影响，但温度在介导微生物β多样性方面比土壤异质性更重要。本研究的结果对预测未来气候变化情景下生物多样性的生态后果具有重要意义。由于微生物β多样性与环境温度呈正相关，因此当栖息地减少时，气候变暖可能会增加群落的变异性并加剧生物多样性的脆弱性。

参考文献

Xian Xiao, Na Zhang, Haowei Ni, YunfengYang, Jizhong Zhou, Bo Sun, Yuting Liang. (2021). A latitudinal gradient of microbial β-diversity in continental paddy soils. Global Ecology and Biogeography.