中科院植物所林荣呈研究组在前期工作中揭示了四类光信号关键因子可以调控叶绿素合成和单线态氧发生。然而，光与单线态氧信号如何整合并协调叶绿体发育仍是未解之谜。PIFs转录因子是光信号的关键调控因子，研究人员通过正向遗传筛选pif1 pif3的抑制子，克隆获得两个目标基因GUN5和GUN4，它们编码定位于叶绿体的镁螯合酶H亚基及调控因子。GUN4或GUN5功能部分缺失使植物幼苗对强光不敏感并且自养生长建成较快。研究人员进而发现GUN4/GUN5与单线态氧信号组分EX1/EX2相互作用，其互作在黑暗条件下最强，光照和单线态氧信号可以减弱它们的互作强度。通过遗传学、细胞生物学和生物化学等手段，研究人员进一步发现并证明了光照和单线态氧能诱导EX1蛋白由叶绿体快速转移至细胞核，并通过氨基酸定点突变确认了其细胞核定位及其功能。通过启动子序列分析，发现W-box基序在168个EX1靶基因启动子上大量富集，进而证明EX1与WRKY18和WRKY40等转录因子相互作用并调控下游靶基因的表达。同时，EX1具有转录激活活性，表明EX1担当转录调控因子的角色。该工作揭示了GUN4/GUN5-EX1/EX2-WRKYs介导的叶绿体单线态氧反馈信号转导通路，建立了光信号与单线态氧信号的初步联系，确定了EX1蛋白的生化特性，为叶绿体蛋白转移进入细胞核提供了直接证据，也为研究细胞器反馈信号通路提供了新见解。
上述成果于11月25日在线发表于国际学术期刊The Plant Cell，期刊编辑对文章进行专题评述。中科院植物所已毕业博士研究生李玉红为论文第一作者，林荣呈研究员为通讯作者，郭亚龙研究员也参与了该工作。研究得到国家重点研发计划、国家自然科学基金和中科院项目的支持。
